【運動学】伸張反射 Stretch Reflex : 身体活動研究

伸張反射について

【筋紡錘と腱紡錘の構造】

筋には感覚受容器として筋紡錘と腱紡錘（腱受容器，ゴルジ終末）とがあり，筋の状態（筋の長さ）を脊髄に伝える．

筋紡錘は筋内にある長さが6～8mmの固有受容器である．形態は紡錘形で，筋の長さを検出する機能をもつ．筋紡錘の中央は非収縮性で，受容器を含み，両端には収縮性筋線維の錘内筋線維があり，これで錘外筋線維に結合する．鍾内筋線維は太い核袋線維と細い核鎖線維に分けられる．前者には動的と静的とがある．動的核袋線維の興奮は動的γ線維の活動で起こり，運動中に１次終末の長さ変化への感度を高めるが，２次終末への影響はあまりない．静的核袋線維は静的γ線維支配を受け，一定長にある筋の１次終末，Ⅰa線維の発射間隔を制御する．Ⅱ線維の発射頻度にも影響する．核鎖線維も静的γ線維の支配を受け，主に２次終末の感度を調節する．筋紡錘らせん型終末（1次終末）からの線維はⅠa線維，散型終末（２次終末）からの線維はⅡ線維である．

腱紡錘からの線維はⅠb線維である．腱紡錘は長さ約1ｍｍ，直径0.2ｍｍの螺旋形で，筋線維の終末近くの腱にあり，腱に加わる張力を検出している．Ⅰb繊維の発射は張力に比例する．Ⅲ線維は筋圧受容器からの線維であり，痛覚に関係する．


【伸張反射のメカニズム】

骨格筋を急速に伸ばすとⅠa，Ⅱ線維からの入力によって筋紡錘が興奮する．そこから発する求心性入力は脊髄に伝わり，同じ筋の運動ニューロンに単シナプス性に興奮を伝えて，その筋のα運動ニューロンは興奮し筋収縮が起こる．これを伸張反射という．筋が短縮すると筋紡錘への刺激が減り，求心性入力は減少する．ひとつの筋の求心性線維（Ⅰa線維）は，その筋と共同筋の運動ニューロンとに興奮性に結合し，拮抗筋には抑制ニューロンを介して結合する（Ⅰa抑制）．腱紡錘の閾値は筋紡錘の閾値よりも高い．そのため，筋は伸展されると伸張反射が起こるが，極度に伸ばされると筋断裂を防ぐために腱紡錘の興奮によってⅠb線維を通じ筋活動は抑制されて弛緩する（Ⅰb抑制）．これが折りたたみナイフ現象の機序である．筋の伸展あるいは筋収縮の状態により，これらの神経線維群は異なった発射を行っている．このうち腱反射に主に関係するのはⅠa線維である．

伸張反射は伸ばされた筋がもとの長さに戻るように働く（自己調節機構）．その反射弓は筋長を一定に保つための自己調節環である．

α運動ニューロンは末梢からの求心性入力と上位中枢からの入力を受けている．上位中枢からの入力の一部はγ運動ニューロン－筋紡錘－求心性神経の回路を介してα運動ニューロンに作用する．γ運動線維と求心性線維で成り立つ回路をガンマ環という．筋紡錘はγ運動ニューロンによって感受性が制御されている（ガンマ・バイアス：γ-bias）．筋が一定長のとき，γ運動ニューロンが興奮すると錘内筋線維は収縮してⅠa線維からα運動ニューロンヘの入力は増加する．α運動ニューロンも興奮して筋収縮が起こり，筋紡錘の緊張は緩み，Ⅰa線維からの入力は減少する．筋長は短くなった位置にとどまる．随意運動では筋短縮によって筋紡錘が弛緩しないように，上位中枢からの運動指令がα運動ニューロンとγ運動ニューロンとを同時に興奮させる．これをアルファ－ガンマ連関という．

伸張反射には，筋が伸張されている間持続して起こる緊張性伸張反射（固縮）と筋が伸張された初期にだけ起こる相動性伸張反射（痙縮）があり，相動性伸張反射の代表的なものが腱反射である．


参考文献　
理学療法ハンドブック改訂第３版　　　　細田多穂，他
日本人体解剖学　上巻　改訂19版　　　 金子丑之助